El microbiólogo holandés Van Niel estudió la fotosíntesis en bacterias púrpuras que utilizaban sulfuro de hidrógeno en lugar de agua. Propuso la hipótesis de que el oxígeno producido durante la fotosíntesis en plantas verdes proviene del agua, no del dióxido de carbono. Un experimento crucial en 1941 utilizando algas Chlorella expuestas a agua marcada con oxígeno-18 confirmó esta hipótesis, ya que el oxígeno liberado fue oxígeno-18.