El documento describe el desarrollo temprano del sistema nervioso. Se describe la formación del tubo neural a partir de la placa neural, el cierre del tubo neural y la regionalización del crecimiento que origina las vesículas encefálicas. También se explica la histogénesis del sistema nervioso central y la formación de estructuras como el cerebro, médula espinal, médula, puente y cerebelo a partir de las placas del tubo neural. Finalmente, se mencionan algunas anomalías congénitas como las disrafias.
4. Sistema Nervioso
PERÍODO SOMÍTICO
• El cierre del Tubo Neural
se produce por la parte
dorsal desde el centro hacia TN
los extremos (neuroporos).
Somitas
• El neuroporo anterior
se cierra el día 25 y el
posterior el día 27.
Neuroporo
Posterior
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5. Sistema Nervioso
En la inducción intervienen principalmente 2
proteínas:
NOGINA y CORDINA
Inhiben a la proteína morfogenética
ósea 4
Inhibe la formación del Tubo Neural
6. Sistema Nervioso
REGIONALIZACIÓN DEL CRECIMIENTO
Mayor crecimiento del sector cefálico del TN
• Por una mayor inducción de la notocorda.
• Por inducción de la placa cordal.
ORIGINA LAS VESÍCULAS ENCEFÁLICAS
7. Sistema Nervioso
VESÍCULAS ENCEFÁLICAS
4ta. Semana 5ta. Semana
TELEN
PROSEN
DIEN
MESEN MESEN
METEN
ROMBEN
MIELEN
9. Sistema Nervioso
PLIEGUES DEL TUBO NEURAL
Se producen por proliferación
celular, crecimiento diferencial
y porque el encéfalo se
desarrolla en el espacio de la
cavidad craneal.
4° semana, 4mm.
10. Sistema Nervioso
Al final de la 3° semana, el TN asume forma de “C” por la
aparición del PLIEGUE CEFÁLICO a nivel del mesencéfalo.
5° semana, 8 mm.
Al final de la 4° semana, un PLIEGUE CERVICAL se
desarrolla entre el rombencéfalo y el esbozo de la ME.
11. Sistema Nervioso
En la 6° semana, aparece el PLIEGUE PONTINO, que divide
el rombencéfalo en meten y mielencéfalo.
6° semana, 12mm.
12. Sistema Nervioso
El resto del Tubo Neural, por debajo de
la cuarta somita, es el esbozo de la
MÉDULA ESPINAL.
14. Sistema Nervioso
ORIGEN DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS
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15. Sistema Nervioso
EVOLUCIÓN DE LA CAPA DEL MANTO
Capa
ependimaria
Capa del manto
Capa marginal
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16. Sistema Nervioso
DERIVADOS DEL TUBO NEURAL
CAPA MARGINAL Sustancia Blanca.
CAPA DEL MANTO Sustancia Gris.
• Placas alares: áreas sensitivas del SN.
• Placas basales: áreas motoras.
• Placa del techo: plexos coroideos.
• Placa del piso: reduce su tamaño.
CAPA EPENDIMARIA Epitelio ependimario.
17. Sistema Nervioso
PLEXOS COROIDEOS
Se forman donde los vasos sanguíneos junto con la tela
coroidea y la piamadre se invaginan en la cavidad.
18. Sistema Nervioso
MÉDULA ESPINAL
Placa del techo
Placa alar
Placa basal
Placa del piso
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19. Sistema Nervioso
MÉDULA ESPINAL
Placas alares: astas posteriores.
Placas basales: astas anteriores y laterales.
Luz del tubo: conducto del epéndimo.
20. Sistema Nervioso
MÉDULA ESPINAL: Ascenso relativo
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21. Sistema Nervioso
MIELENCÉFALO Bulbo Raquídeo
• Placas alares núcleos de: V, VIII, IX y X, delgado y
cuneiforme, núcleos olivares.
• Placas basales núcleos motores de IX, X, XI, y XII.
• Luz ½ inferior IV ventrículo.
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22. Sistema Nervioso
METENCÉFALO Protuberancia
• Placas alares labios rómbicos, núcleo del V, VII,
VIII.
• Placas basales núcleos motores de V, VI y VII.
• Luz ½ superior IV ventrículo.
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23. Sistema Nervioso
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CEREBELO
• Capa marginal sustancia blanca.
• Capa del manto núcleos cerebelosos y corteza.
24. Sistema Nervioso
CEREBELO: Histología de la corteza
Capa molecular:
Capa granulosa externa:
Cel. “en cesto” y estrelladas
Cel. “en cesto”, estrelladas
Capa intermedia:
y grano
Cel. de Purkinje
Capa granulosa interna :
Capa granular:
Cel. de Purkinje y de Golgi
Cel. de Golgi y grano
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25. Sistema Nervioso
MESENCÉFALO
• Placas alares colículos superiores e inferiores.
• Placas basales núcleos motores del III y del IV par,
núcleos rojos, sustancia negra y formación reticular.
• Cavidad acueducto de Silvio.
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26. Sistema Nervioso
DIENCÉFALO
• Glándula pineal
• Epitálamo
• Tálamo
• Hipotálamo
• Neurohipófisis
• III ventrículo
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28. Sistema Nervioso
Desarrollo de la hipófisis
• Diencéfalo infundíbulo neurohipófisis (eminencia media,
tallo del infundíbulo y pars nervosa).
• Techo del estomodeo Bolsa de Rathke adenohipófisis (pars
distalis, pars tuberalis y pars intermedia).
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29. Sistema Nervioso
TELENCÉFALO
• Hemisferios cerebrales
• Ventrículos laterales
• Lámina terminal
• Ganglios de la base
• Tela y plexo coroideo
Corte transversal de un embrión de 7 semanas (HyE)
30. Sistema Nervioso
TELENCÉFALO
Astas anteriores
Tálamo Núcleo Caudado
Plexos coroideos
III Ventrículo
Astas inferiores
Acueducto de Silvio
32. Sistema Nervioso
DESARROLLO DE LOS LÓBULOS CEREBRALES
Cerebro de un feto humano de 25 semanas
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33. Sistema Nervioso
COMISURAS CEREBRALES
Derivan de la lámina terminal es el lugar de cierre
del neuroporo anterior.
• Comisura anterior
• Fórnix o trígono
• Cuerpo calloso
• Quiasma óptico
De la placa del techo del diencéfalo,surgen:
•Comisura interhabenular
• Comisura posterior
34. Sistema Nervioso
COMISURAS CEREBRALES
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35. Sistema Nervioso
CRESTAS NEURALES
Derivados:
Ganglios sensitivos de PC (excepto I, II y VIII)
Células capsulares (rodean neuronas de los ganglios)
Ganglios autónomos
Células de Schwann
Piamadre y Aracnoides (discutido)
36. Sistema Nervioso
CRESTAS NEURALES
Derivados:
Células cromafines de la médula adrenal
Melanoblastos
Odontoblastos
Células parafoliculares de la tiroides
Migran al proceso frontonasal y bóveda craneana
37. Sistema Nervioso
MIELINIZACIÓN
Comienza en el 4° mes del desarrollo
Hasta 2° - 3° año de vida posnatal
En SNC oligodendrocitos
En SNP células de Schwann
39. Sistema Nervioso
ANOMALÍAS CONGÉNITAS
DISRAFIAS
Es toda malformación ocasionada por un
cierre defectuoso del tubo neural,
hueso, piel y/o músculo suprayacente.
41. Sistema Nervioso
ESPINA BÍFIDA OCULTA
Apófisis espinosa bifurcada
Falla de cierre de la pared dorsal de
la columna vertebral
70% a nivel lumbar
Asintomática
Hipertricosis e hiperpigmentación
cutánea
42. Sistema Nervioso
MENINGOCELE
Protrusión de las meninges.
Tubo neural cerrado.
Meningocele
43. Sistema Nervioso
MIELOMENINGOCELE
1 de 800
75% casos de espina bifida
Protrusión de meninges y médula
Tubo neural cerrado
Alteraciones neurológicas
Riesgo elevado de infecciones
urinarias
Mielomeningocele Tratamiento: cirugía intrautero
45. Sistema Nervioso
MIELOSQUISQUISIS
Grado máximo de disrafia
medular.
Tubo neural abierto.
Pérdida de LCR.
Alteraciones neurológicas
graves.
46. Sistema Nervioso
DISRAFIAS ENCEFÁLICAS
Meningocele: protrusión de las meninges a través del
cráneo.
Encéfalocele: protrusión de las meninges y la masa
encefálica.
Meningohidroencéfalocele: protrusión de las meninges,
masa encefálica y ventrículos a través del cráneo.
47. Sistema Nervioso
ANENCEFALIA
Grado máximo de disrafia encefálica.
Falta de cierre del neuroporo
anterior.
Ausencia de formación del encéfalo.
Acompañado de acrania.
Incompatible con la vida.
48. Sistema Nervioso
ANENCEFALIA
Datos diagnósticos:
AU
Polihidramnios
Ecografía
AFP
Acetilcolinesterasa
51. Sistema Nervioso
HIDROCEFALIA
Acumulación de LCR en el sistema ventricular.
Congénito o adquirido.
Obstructivo o no obstructivo.
El más frecuente es la obstrucción del Acueducto de Silvio.
52. Sistema Nervioso
HIDROCEFALIA
Dx:
ECO
RMN
Tto:
Derivación ventrículo
atrial o peritoneal.
Cx
Durante la gastrulación (día 18) del ectoblasto surgen: el ectodermo neural, el ectodermo general, mesodermo intraembrionario y la notocorda. La placa neural proviene del territorio presuntivo correspondiente, del sector cefálico y medial del ectoblasto, por convergencia y elongación. El territorio presuntivo de la notocorda, primero converge, luego se invagina y elonga para llegar a su localización. Las crestas neurales se originarán del ectodermo general que limita con la placa nerual.
La notocorda induce a la placa neural para formar el tubo neural. Primero, las células son cúbicas; luego, por aposición de MT, se hacen cilíndricas. La contracción de fibrillas apicales, les da una forma cónica. Y por un proceso de adhesividad celular, termina de formarse el tubo neural. En el límite del EG, surgen las crestas neurales (rojo), que forman dos cordones que se ubicarán dorsolateralmente al TN. En el desarrollo embrionario, las ¨células de las CN cumplen distintas funciones (ver más adelante).
El sector cefálico del TN (por arriba de la 4ta somita), tiene un mayor crecimiento debido a: la mayor inducción de la notocorda a ese nivel; y también a la inducción de la placa cordal o membrana bucofaríngea. En este sector se originan las vesículas encefálicas.
The complex shape of the adult brain is determined during embryogenesis by flexures that form early in development. These bends are due to tremendous cell proliferation, differential growth, and because the brain develops in the confined space of the cranial vault. The anterior neuropore closes at about the 24th day and the posterior neuropore closes on the 26th day. During the 4th week the expanded cephalic portion of the neural tube, which forms the brain, subdivides into 3 primary vesicles, forebrain (prosencephalon), midbrain (mesencephalon), and hindbrain (rhombencephalon). The optic vesicle of the forebrain appears early, even before closure of the anterior neuropore. The caudal portion of the neural tube, which forms the spinal cord, remains essentially a simple tube. By about the end of the 3rd week this 3 part brain begins to assume a “C”-shape by the formation of cephalic flexure at the level of the mesencephalon; at the end of the 4th week a cervical flexure develops between the hindbrain and spinal cord. By the end of the 4th week the 3 part brain begins to develop 5 vesicles. The forebrain (prosencephalon) gives rise to, a) the paired lateral telencephalic vesicles which bud off from the prosencephalon and will become the cerebral hemispheres and b) the diencephalon (from which the optic vesicles extend). At the cephalic flexure, the mesencephalon remains tubular and undivided. The hindbrain (rhombencephalon) subdivides into a metencephalon and a more caudal myelencephalon. In the 5 vesicle stage (6th week) the pontine flexure develops in the rhombencephalon which divides it into a metencephalon and myelencephalon. The metencephalon is more cranial and forms the pons and cerebellum; the myelencephalon becomes the medulla. The presumptive site of the cerebellum is seen as the rhombic lips at the cranial edge of the thin roof of the 4th ventricle. A depression develops in the prosencephalon which defines the telencephalon from the diencephalon. Subsequent growth of the telencephalon will cause it to expand dorsally, caudally, laterally, and inferiorly.
The complex shape of the adult brain is determined during embryogenesis by flexures that form early in development. These bends are due to tremendous cell proliferation, differential growth, and because the brain develops in the confined space of the cranial vault. The anterior neuropore closes at about the 24th day and the posterior neuropore closes on the 26th day. During the 4th week the expanded cephalic portion of the neural tube, which forms the brain, subdivides into 3 primary vesicles, forebrain (prosencephalon), midbrain (mesencephalon), and hindbrain (rhombencephalon). The optic vesicle of the forebrain appears early, even before closure of the anterior neuropore. The caudal portion of the neural tube, which forms the spinal cord, remains essentially a simple tube. By about the end of the 3rd week this 3 part brain begins to assume a “C”-shape by the formation of cephalic flexure at the level of the mesencephalon; at the end of the 4th week a cervical flexure develops between the hindbrain and spinal cord. By the end of the 4th week the 3 part brain begins to develop 5 vesicles. The forebrain (prosencephalon) gives rise to, a) the paired lateral telencephalic vesicles which bud off from the prosencephalon and will become the cerebral hemispheres and b) the diencephalon (from which the optic vesicles extend). At the cephalic flexure, the mesencephalon remains tubular and undivided. The hindbrain (rhombencephalon) subdivides into a metencephalon and a more caudal myelencephalon. In the 5 vesicle stage (6th week) the pontine flexure develops in the rhombencephalon which divides it into a metencephalon and myelencephalon. The metencephalon is more cranial and forms the pons and cerebellum; the myelencephalon becomes the medulla. The presumptive site of the cerebellum is seen as the rhombic lips at the cranial edge of the thin roof of the 4th ventricle. A depression develops in the prosencephalon which defines the telencephalon from the diencephalon. Subsequent growth of the telencephalon will cause it to expand dorsally, caudally, laterally, and inferiorly.
The complex shape of the adult brain is determined during embryogenesis by flexures that form early in development. These bends are due to tremendous cell proliferation, differential growth, and because the brain develops in the confined space of the cranial vault. The anterior neuropore closes at about the 24th day and the posterior neuropore closes on the 26th day. During the 4th week the expanded cephalic portion of the neural tube, which forms the brain, subdivides into 3 primary vesicles, forebrain (prosencephalon), midbrain (mesencephalon), and hindbrain (rhombencephalon). The optic vesicle of the forebrain appears early, even before closure of the anterior neuropore. The caudal portion of the neural tube, which forms the spinal cord, remains essentially a simple tube. By about the end of the 3rd week this 3 part brain begins to assume a “C”-shape by the formation of cephalic flexure at the level of the mesencephalon; at the end of the 4th week a cervical flexure develops between the hindbrain and spinal cord. By the end of the 4th week the 3 part brain begins to develop 5 vesicles. The forebrain (prosencephalon) gives rise to, a) the paired lateral telencephalic vesicles which bud off from the prosencephalon and will become the cerebral hemispheres and b) the diencephalon (from which the optic vesicles extend). At the cephalic flexure, the mesencephalon remains tubular and undivided. The hindbrain (rhombencephalon) subdivides into a metencephalon and a more caudal myelencephalon. In the 5 vesicle stage (6th week) the pontine flexure develops in the rhombencephalon which divides it into a metencephalon and myelencephalon. The metencephalon is more cranial and forms the pons and cerebellum; the myelencephalon becomes the medulla. The presumptive site of the cerebellum is seen as the rhombic lips at the cranial edge of the thin roof of the 4th ventricle. A depression develops in the prosencephalon which defines the telencephalon from the diencephalon. Subsequent growth of the telencephalon will cause it to expand dorsally, caudally, laterally, and inferiorly.
Es de menor diámetro, y se reduce a lo largo del desarrollo intrauterino.
El tubo neural inicialmente está constituido por un neuroepitelio seudoestratificado; y tanto su superficie interna como la externa, están cubiertas por una membrana basal, que se denomina membrana limitante interna y membrana limitante externa , respectivamente. Las células neuroepiteliales tienen gran actividad mitótica, sus divisiones son asincrónicas, y durante las distintas fases del ciclo celular, los núcleos tienen una ubicación diferente; mientras que el citoplasma siempre se extiende desde una membrana limitante a otra. Durante la síntesis de ADN (fase S de la interfase), el núcleo se encuentra próximo a la membrana limitante externa; luego, para dividirse, se desplaza hacia la zona luminal del tubo neural. Al principio, el eje del huso mitótico de las células neuroepiteliales en división es paralelo a la membrana limitante interna . Por lo tanto, las células hijas resultantes, quedan una al lado de la otra, y siguen con el proceso de división. Con el tiempo, algunas divisiones empiezan a producirse con el eje del huso mitótico perpendicular a la membrana luminal; así una de las células hijas, queda unida a esa membrana; mientras que la otra, se desprende y migra hacia la zona más externa del tubo, entre las células que se encuentran en fase S y la membrana limitante externa. Estas células son los neuroblastos . Una vez formados todos los neuroblastos, las células en división comienzan a diferenciarse en glioblastos y también migran hacia el sector externo del tubo. Como consecuencia quedan conformados dos sectores en la pared del tubo neural: la capa ependimaria , (capa unicelular adyacente a la membrana luminal, bordeando el conducto ependimario) y la capa del manto (donde se ubican los neuroblastos y los glioblastos emigrados hacia el sector más externo del tubo neural), precursora de la sustancia gris del SNC. Existe una tercer capa en la pared del tubo neural, la capa marginal , compuesta por los axones de los neuroblastos; y es el origen de la sustancia blanca . Salvo excepciones (corteza cerebral y cerebelosa), la sustancia blanca siempre se encuentra por fuera de la sustancia gris en el neuroeje. Desarrollo de los neuroblastos : Al migrar hacia la membrana limitante externa, las células retraen el proceso citoplasmático interno desprendiéndose de la membrana luminal; el neuroblasto adquiere una forma esférica, apolar. Luego, aparecen dos procesos en sectores opuestos de la célula. Según una teoría, cada prolongación crece, una para formar el axón y la otra, se ramifica y forma múltiples dendritas. Existe otra teoría: se refiere a que el neuroblasto bipol ar se transforma en unipolar por fusión de las dos prolongaciones, y más adelante, pasa a ser multipolar. Los neuroblastos acumulan grandes cantidades de retículo endoplásmico en el citoplasma, es la denominada sustancia de Nissl . Desarrollo de los glioblastos : Estas células originan parte de las células gliales. Se diferencian en astroblastos (futuros astrocitos) y oligodendroblastos (futuros oligodendrocitos). La función de los primeros, es la de sostén y nutrición de las neuronas; y la de los últimos, formar la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el SNC. Por otra parte, se cree que los microgliocitos se originan del mesodermo que circunda los vasos sanguíneos y migran hacia la médula y encéfalo hacia el final del desarrollo embrionario. Su función sería la fagocitosis.
Desarrollo de los neuroblastos : Al migrar hacia la membrana limitante externa, las células retraen el proceso citoplasmático interno desprendiéndose de la membrana luminal; el neuroblasto adquiere una forma esférica, apolar. Luego, aparecen dos procesos en sectores opuestos de la célula. Según una teoría, cada prolongación crece, una para formar el axón y la otra, se ramifica y forma múltiples dendritas. Existe otra teoría: se refiere a que el neuroblasto bipol ar se transforma en unipolar por fusión de las dos prolongaciones, y más adelante, pasa a ser multipolar. Los neuroblastos acumulan grandes cantidades de retículo endoplásmico en el citoplasma, es la denominada sustancia de Nissl . Desarrollo de los glioblastos : Estas células originan parte de las células gliales. Se diferencian en astroblastos (futuros astrocitos) y oligodendroblastos (futuros oligodendrocitos). La función de los primeros, es la de sostén y nutrición de las neuronas; y la de los últimos, formar la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el SNC. Por otra parte, se cree que los microgliocitos se originan del mesodermo que circunda los vasos sanguíneos y migran hacia la médula y encéfalo hacia el final del desarrollo embrionario. Su función sería la fagocitosis.
Las paredes del tubo neural crecen en forma diferencial: La pared dorsal y la ventral adelgazan, quedando constituidas sólo por epitelio ependimario y células gliales . Se denominan placa del techo y placa del piso , respectivamente. Las paredes laterales se engrosan, aparece un surco longitudinal que las divide en: placas alares (dorsales); y placas basales (ventrales). La luz se reduce.
En general, los derivados de estas placas van a ser: Placas alares: originan las áreas sensitivas del SN. Están presentes en toda la longitud del tubo neural. Placas basales: originan las áreas motoras . No se desarrollan a nivel del diencéfalo, ni telencéfalo. Placa del techo: presente en todos los niveles del tubo. En algunos sectores está relacionada con la formación de los plexos coroideos ; el resto, al igual que la placa del piso , reducen su tamaño y no originan ninguna estructura. Esta última sólo se desarrolla a nivel de la médula espinal primitiva, mielencéfalo y metencéfalo.
Las placas basales crecen hacia delante dando lugar a la aparición del surco medio anterior entre ellas. Originan las astas anteriores , y entre T1 y L2 o L3, las astas laterales . Las placas alares convergen hacia la zona media, disminuyendo la luz del futuro conducto ependimario; van a formar las astas posteriores de la médula espinal. Entre ambas aparece el tabique medio posterior .
Las placas basales crecen hacia delante dando lugar a la aparición del surco medio anterior entre ellas. Originan las astas anteriores , y entre T1 y L2 o L3, las astas laterales . Las placas alares convergen hacia la zona media, disminuyendo la luz del futuro conducto ependimario; van a formar las astas posteriores de la médula espinal. Entre ambas aparece el tabique medio posterior .
Hasta el segundo mes de vida intrauterina, la médula espinal, las meninges y el conducto vertebral tienen la misma longitud. luego, debido a que la médula espinal primitiva y la piamadre tiene un crecimiento menor que el resto de las meninges y el conductoraquídeo, se produce un “ascenso relativo de la médula”. En un feto a término, la médula llega a nivel de la tercera vértebra lumbar; excepto por una porción de la piamadre que se extiende hasta la base del coxis, constituyendo el filum terminale . Las fibras nerviosas, en un principio, tienen su origen (en el segmento medular) y su salida por el agujero vertebral al mismo nivel. Después, por el “ascenso medular” el origen es superior al agujero de salida correspondiente; por lo tanto, las fibras descienden por el conducto neural y junto con el filum terminale, se las denomina cauda equina . Ya en el adulto la médula espinal se extiende hasta el borde inferior de la primera lumbar.
Esta vesícula origina el bulbo raquídeo . En un principio, tiene la disposición típica de las paredes del tubo neural descripta anteriormente. Luego, la cavidad, que originará la mitad inferior del cuarto ventrículo, se expande, desplazando las placas alares hacia la zona marginal. Van a formar los núcleos sensitivos de los pares craneales V , VIII , IX y X ; y los núcleos delgado y cuneiforme . Algunos neuroblastos de las placas alares migran al sector ventromedial y constituyen los núcleos olivares . La placa del techo está formada por una delgada capa ependimaria ; junto a la piamadre (meninge vascularizada), forma la tela coroidea . Tiene forma romboidal y cubre la parte dorsal del cuarto ventrículo. En los sectores donde los vasos sanguíneos hacen prominencia hacia la cavidad forman los plexos coroideos . Entre el cuarto y el quinto mes, aparecen los agujeros de Luschka (laterales) y el de Magendie (central), ya que la placa del techo se reabsorbe localmente en esos sectores. La lámina del piso es muy delgada y da lugar al rafe o surco medio. Por su parte, las placas basales , forman los núcleos motores de los nervios craneales IX , X , XI , y XII . El sector ventral de la capa marginal del mielencéfalo, recibe axones provenientes de la corteza (haz corticoespinal y corticobulbar) que provocan dos prominencias, correspondientes a las pirámides del bulbo.
Las paredes originan la protuberancia y el cerebelo; mientras que la cavidad forma parte del IV ventrículo. Las placas alares , primero migran hacia los laterales, como ocurre a nivel del mielencéfalo. Después, el sector dorsal , se curva hacia la parte medial, formando los labios rómbicos (precursores del cerebelo). Estas estructuras cubren dorsalmente la placa del techo. La porción ventral de las placas alares, origina un núcleo sensitivo del VII par craneal , el núcleo sensitivo principal del V , los núcleos vestibulares y cocleares del VIII par y los núcleos protuberanciales . Los axones de estos núcleos crecen en sentido transversal hacia el hemisferio cerebeloso opuesto (aún en desarrollo), dando lugar a las fibras protuberanciales transversales y al pedúnculo cerebeloso medio . Al igual que en el mielencéfalo, la placa del techo forma el techo del IV ventrículo primitivo. Y las placas basales originan los núcleos motores , en este nivel de los nervios craneales V , VI y VII .
Los labios rómbicos crecen hasta fusionarse en la línea media, formando el esbozo del cerebelo. Aproximadamente en la semana doce del desarrollo se puede distinguir una porción media, el vermis ; y dos laterales, los hemisferios cerebelosos en desarrollo. Al final del cuarto mes , se desarrollan las cisuras y los surcos , que dividen al cerebelo en formación en los distintos lóbulos y lobulillos . La sustancia blanca del cerebelo, proviene de la capa marginal ; mientras que la capa del manto origina los núcleos cerebelosos (dentado, del techo e interpósito) y la corteza .
Algunos neuroblastos migran hacia la zona más externa, por fuera de la sustancia blanca y se diferencian en neuronas de la corteza cerebelosa. La primer capa que se forma, es la de células granulosas externas . Una segunda migración de neuroblastos, forma la capa granulosa interna , que se dispone entre la capa marginal y la granulosa externa. La migración de los neuroblastos es guiada por las prolongaciones de las células gliales radiales , las cuales después de cumplir esta función, se convierten en astrocitos . Las células granulosas, conservan por un tiempo la capacidad de dividirse, para formar el resto de las células de la corteza cerebelosa. En el sexto mes de vida intrauterina: La capa granulosa externa origina: Células “ en cesto ”; Células estrelladas ; Células grano . La capa granulosa interna se convierte en: Células de Purkinje ; Células de Golgi . Luego de una reorganización, las células adquieren su disposición definitiva (de externo a interno): Capa molecular: Células “en cesto”; Células estrelladas. Capa intermedia: Células de Purkinje. Capa granular: Células de Golgi; Células grano. De los núcleos cerebelosos parten los axones hacia el prosencéfalo, estas fibras forman gran parte del pedúnculo cerebeloso superior . El crecimiento de axones sensitivos provenientes de médula espinal en desarrollo, de los núcleos vestibulares y olivares, dan lugar a la formación del pedúnculo cerebeloso inferior .
Origina la estructura con el mismo nombre; y la cavidad , el acueducto de Silvio . De las placas alares migran algunos neuroblastos al sector dorsal y forman el tectum . Luego, la aparición de un surco transversal , lo divide para conformar los colículos superiores e inferiores . Las placas basales forman los núcleos motores del III y del IV par craneal , posiblemente también los núcleos rojos , sustancia negra y formación reticular (para otros autores tienen origen en las placas alares). Las fibras que descienden de la corteza cerebral ( haces corticoprotuberanciales , corticobulbares y corticoespinal ), se ubican en el sector ventral originando los pies de los pedúnculos cerebrales . La cavidad se estrecha mucho, comunica el III ventrículo con el IV. La placa del techo se reabsorbe; y la placa del piso , a este nivel ya no se desarrolla.
De las paredes surgen la glándula pineal , el epitálamo , el tálamo , el hipotálamo y la neurohipófisis ; y de la cavidad, el III ventrículo . En la capa del manto se desarrollan las placas alares y del techo. Las primeras se engrosan mucho, dejando a la cavidad reducida a una pequeña hendidura sagital (tercer ventrículo). En las paredes del diencéfalo aparecen tres prominencias , correspondientes al futuro epitálamo, tálamo e hipotálamo; separados entre sí por surcos : epitalámico e hipotalámico , que separan el esbozo del tálamo del de la epífisis y del hipotálamo, respectivamente. El tálamo crece hacia cada lado y hace prominencia en el tercer ventrículo. En la mayoría de los casos, el tálamo se desarrolla hasta fusionarse con el del lado opuesto, formando la comisura gris intertalámica (esto se debe a un mayor crecimiento en esa zona de la placa alar). Los núcleos talámicos están intercalados en las vías, entre los receptores periféricos y la corteza cerebral. Detrás de cada tálamo, aparecen esbozos sólidos, que corresponden a los cuerpos geniculados interno y externo . El epitálamo se origina de la pared superior y parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo. Inicialmente tiene un tamaño similar al del tálamo, pero luego disminuye. Los neuroblastos del epitálamo forman los núcleos habenulares , que se relacionan con la sensibilidad olfatoria. La parte inferior de la placa alar a cada lado, se diferencia en núcleos hipotalámicos , caudalmente al surco hipotalámico. Se relacionan con distintas funciones endócrinas y de homeostasis. Uno de los núcleos se hace prominente a nivel de la línea media, denominado cuerpo mamilar . La placa del techo sufre un ensanchamiento , y junto con la piamadre constituye la tela coroidea , y plexos coroideos donde se proyectan los vasos hacia el interior del tercer ventrículo. La epífisis , crece en sentido dorsal en el espesor del mesodermo, entre la tela coroidea y los tubérculos cuadrigéminos, como un esbozo hueco. Luego, se vuelve macizo, compuesto por cordones de células macizos (pinealocitos) y algunos astrocitos . El mesodermo circundante aporta el tejido conectivo y los vasos sanguíneos . La melatonina comienza a ser secretada en la vida prenatal ; regula los ciclos de sueño – vigilia. Opuesta a esta glándula, surge otra evaginación hueca, denominada paráfisis , que normalmente involuciona . Si permanece luego del nacimiento, suele originar pequeños quistes , pero que causan importantes síntomas.
De la parte inferior del diencéfalo surge una evaginación que crece en sentido caudal, es el infundíbulo , esbozo de la neurohipófisis . Por otro lado, del techo del estomodeo, aproximadamente el día 24 , crece dorsalmente un divertículo, la bolsa de Rathke (esbozo de la adenohipófisis ), hacia el infundíbulo. En la sexta semana del desarrollo, se pierde la conexión de la bolsa de Rathke con la cavidad bucal (en ciertos casos, permanece una parte del tallo de la bolsa y forma la hipófisis faríngea en el techo de la orofaringe). Las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke proliferan y originan la pars distalis ; más tarde, una prolongación rodea el tallo del infundíbulo formando la pars tuberalis . De la pared posterior se origina la pars intermedia . Del infundíbulo surgen: la eminencia media , el tallo del infundíbulo y la pars nervosa . El extremo distal comienza a desarrollarse, las células neuroepiteliales se diferencian en pituicitos , parecidos a células neurogliales. Desde el hipotálamo llegan a la pars nervosa fibras nerviosas , a las cuales se adosa el tallo del infundíbulo.
Esta vesícula origina los hemisferios cerebrales , los ventrículos laterales , el extremo anterior del tercer ventrículo y los ganglios de la base . La capa del manto solo tiene las placas alares y la del techo . Al principio, el telencéfalo presenta una parte media y dos masas laterales ; más tarde, el sector medio queda reducido a una fina pared, la lámina terminal , que es el punto donde se cierra el extremo anterior del tubo neural. Las prominencias laterales son las que formarán los hemisferios cerebrales, con sus correspondientes cavidades, los ventrículos laterales. A partir de la quinta semana del desarrollo, los hemisferios laterales primitivos comienzan a expandirse . Esto provoca que la comunicación de las cavidades laterales con el tercer ventrículo, que en un principio era amplia, se vaya reduciendo a los agujeros de Monro , proporcionalmente menores. También modifica la estructura de la placa del techo , cuyos derivados se encuentran en el borde superior del agujero de Monro, donde forma la tela coroidea y los plexos coroideos con la piamadre y los vasos sanguíneos que protruyen a la cavidad.
Las fibras que conectan distintos sectores de la corteza, dividen cada cuerpo estriado en dos partes: una dorsomedial, el núcleo caudado ; y otra ventrolateral, el núcleo lenticular . Estas fibras se denominan cápsula interna . Y las fibras que pasan por fuera del núcleo lenticular, son las de la cápsula externa . A su vez, el lenticular, se vuelve a dividir en un núcleo medial, el globo pálido ; y en uno lateral, el putamen . La corteza que cubre al lenticular corresponde a la ínsula. Los neuroblastos migran hacia la cápsula externa y forman el antemuro o claustro (otro núcleo gris).
Las paredes de los hemisferios , en un principio, tienen la disposición característica del tubo neural (capa ependimaria, capa del manto y capa marginal); después, algunos neuroblastos de la capa intermedia migran hacia la capa marginal y originan las distintas capas de la corteza cerebral . Los axones de la capa marginal forman la sustancia blanca, que se denomina centro medular . La corteza se forma por distintas oleadas de neuroblastos , guiados por las células gliales radiales, como ocurre en el cerebelo. Los primeros , van quedando en capas más profundas .
Los hemisferios cerebrales crecen, primero hacia delante, para formar los lóbulos frontales , luego hacia afuera y arriba para formar los lóbulos parietales y, por último, hacia atrás y abajo para originar los lóbulos occipitales y temporales . A medida que se expanden, van cubriendo sucesivamente, lámina terminal, diencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. La pared cerebral situada entre el lóbulo temporal y el frontal, crece más lentamente, queda más profunda, formando el esbozo de la ínsula . Los últimos meses de vida intrauterina , los hemisferios cerebrales vuelven a crecer, pero, la cavidad craneana no los acompaña, esta es la causa de la formación de cisuras y surcos en la superficie cerebral. La pared medial del hemisferio cerebral sigue siendo delgada y está formada por células ependimarias.
Comisuras Cerebrales El extremo cefálico del tubo neural, es la lámina terminal , se extiende desde la paráfisis hasta el quiasma óptico, y conecta un hemisferio con el otro. Comisura anterior : la primera que se desarrolla, son haces de fibra que conectan el bulbo olfatorio y el lóbulo temporal de los hemisferios opuestos. Fórnix o trígono : es la segunda en aparecer; interconecta los hipocampos de ambos hemisferios. Cuerpo calloso : es la más grande e importante, interconecta áreas neocorticales. Lo que queda de la lámina terminal entre el cuerpo calloso y el trígono, se estira y forma un tabique delgado, el septum pellucidum . Quiasma óptico : se ubica ventral a la lámina terminal, y se forma por el entrecruzamiento de las fibras retinianas internas. Además, la placa del techo del diencéfalo forma otras comisuras: Comisura interhabenular : cefálicamente a la glándula pineal. Conecta los núcleos de la habénula de epitálamos opuestos. Comisura posterior : dorsal a la pineal y ventral a los colículos superiores.
Comisuras Cerebrales El extremo cefálico del tubo neural, es la lámina terminal , se extiende desde la paráfisis hasta el quiasma óptico, y conecta un hemisferio con el otro. Comisura anterior : la primera que se desarrolla, son haces de fibra que conectan el bulbo olfatorio y el lóbulo temporal de los hemisferios opuestos. Fórnix o trígono : es la segunda en aparecer; interconecta los hipocampos de ambos hemisferios. Cuerpo calloso : es la más grande e importante, interconecta áreas neocorticales. Lo que queda de la lámina terminal entre el cuerpo calloso y el trígono, se estira y forma un tabique delgado, el septum pellucidum . Quiasma óptico : se ubica ventral a la lámina terminal, y se forma por el entrecruzamiento de las fibras retinianas internas. Además, la placa del techo del diencéfalo forma otras comisuras: Comisura interhabenular : cefálicamente a la glándula pineal. Conecta los núcleos de la habénula de epitálamos opuestos. Comisura posterior : dorsal a la pineal y ventral a los colículos superiores.