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Unidad 3
Briseño
Agua y
electrolitos
2
Regulación
Hidroelectrolítica
Recambio de agua
(hipótesis de Starling).
Resorción de sodio,
cloruro y agua.
Hormonas reguladoras.
Hormona antidiurética.
Hormona aldosterona.
Briseño
3
El Sr. Starling
Briseño
En 1896 Ernest Henry Starling
enuncia el principio fundamental
que describe el intercambio de
fluidos entre los capilares y el
intersticio.
4
Recambio de agua
Briseño
La ecuación de Starling
calcula el flujo de agua o
filtración desde los capilares
al intersticio, explicando la
relación entre la presión
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oncótica y su importancia en
la regulación del paso del
agua y materiales disueltos a
través del endotelio capilar.
5
Recambio de agua
Briseño
Agua
Filtración
Resorción
6
Recambio de agua
Briseño
En el lado arterial del asa
capilar, la presión
hidrostática es de más
o menos de 30 mmHg;
conforme la sangre
se aleja del corazón,
la presión hidrostática
va disminuyendo
gradualmente hasta llegar
a ser de 15 mmHg en
los capilares venosos.
La presión hidrostática
del líquido intersticial
es de 8 mmHg.
7
Recambio de agua
Briseño
En el lado arterial del capilar,
la diferencia neta de las
presiones opuestas es de 7 mm
Hg (22 mm Hg de presión
hidrostática y 15 mm Hg de
presión coloidosmótica).
Predomina la presión
hidrostática intravascular, lo que
favorece la filtración del capilar
hacia el líquido intersticial.
8
Regulación
hidroelectrolítica
Briseño
En el lado venoso del capilar, la
diferencia neta de las presiones
opuestas es de 8 mm Hg (15 mm
Hg de presión coloidosmótica y 7
mm Hg de presión hidrostática).
El recambio de líquido también
se lleva a cabo en los vasos
linfáticos.
9
Recambio de agua
Briseño
Capilar del
lado
Presión
Hidrostática
Presión
Oncótica
Diferencia
Neta
Efecto
Arterial 22 mm Hg 15 mm Hg 7 mm Hg Filtración
Venoso 7 mm Hg 15 mm Hg 8 mm Hg Resorción
Agua
Filtración
Resorción
10
Recambio de agua
Briseño
El aumento del líquido en el
espacio intersticial se denomina
edema.
La disminución en la
concentración de las proteínas
plasmáticas (vg: IR,
insuficiencia hepática) alteran el
equilibrio entre las presiones
coloidosmóticas e hidrostáticas
favoreciendo la formación de
edema.
11
La nefrona
Briseño
12
Briseño
Mapa conceptual
13
La nefrona
Briseño
En un día llegan a los túbulos y se
filtran un total de 180 litros de
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arrastran agua, sales minerales,
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desecho metabólico (urea, ácido
úrico, bilirrubina, creatinina) y
productos de naturaleza exógena,
como medicamentos.
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ml/hora de orina.
14
Filtración glomerular
Briseño
El agua y la mayor parte de los
solutos en el plasma sanguíneo
se movilizan a través de la pared
de los capilares glomerulares
hacia la cápsula glomerular.
15
Resorción de Na,
Cloruro y agua.
Briseño
A medida que el líquido ultrafiltrado
fluye, entre el 60 y el 80% de este, se
resorbe normalmente en el TCP.
O sea que la composición inicial del
ultrafiltrado sufre una serie de
variaciones, por efecto del transporte
tubular.
16
Resorción de Na,
Cloruro y agua.
Briseño
Al inicio de este proceso, el líquido de los
TCP permanece isosmótico con respecto
al plasma.
El Na es resorbido selectivamente
hacia la célula del TCP,
mientras que el cloruro
y el agua difunden
pasivamente al interior
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luz del túbulo.
Entonces, el Na es
transportado
activamente al espacio
intercelular, ocasionando un
desequilibrio eléctrico, que
para compensarlo, lo sigue el
cloruro (restableciendo el
equilibrio eléctrico).
Na
Cloruro
Agua
Célula
TCP
Luz
TCP
Intersticio
Na
Cloruro
Agua
17
Resorción de Na,
Cloruro y agua.
Briseño
La presencia de sodio y cloruro en el
espacio intercelular ocasiona un
desequilibrio osmótico, para
compensar, el agua se desplaza al
espacio intercelular, logrando un
equilibrio osmótico.
Este líquido luego se absorbe hacia el
espacio peritubular y a la luz del
capilar peritubular.
Por lo tanto, ingresa Na, cloruro y
agua a la sangre.
La ausencia de cloruro de Na evita
que ingrese agua a la sangre.
La presencia de cloruro de Na
favorece que ingrese agua a la sangre.
Na
Cloruro
Agua
Célula
TCP
Luz
TCP
Intersticio
Na
Cloruro
Agua
18
Regulación osmótica.
Briseño
La Hormona antidiurética (HAD,
ADH), también conocida como
Vasopresina, se produce en el
hipotálamo.
En el hipotálamo hay un grupo
de células especializadas
(sensor) que reconoce
cambios en la osmolalidad
del LEC le rodea.
19
HAD.
Briseño
Se libera por cambios en la
osmolalidad sérica.
Un incremento en la
osmolalidad de la sangre,
aumenta la producción de HAD.
Un decremento en la
osmolalidad de la sangre, reduce
la producción de HAD.
20
HAD.
Briseño
Es un pequeño péptido de 9 aa.
Se sintetiza en las células
neuroendócrinas localizadas en
los núcleos supraóptico y
paraventricular del hipotálamo.
La H sintetizada se almacena
en gránulos que se transportan
a lo largo de los axones de la
neurona y se acumula en las
terminaciones nerviosas
situadas en la neurohipófisis
(lóbulo posterior de la hipófisis).
21
HAD.
Briseño
Cuando la sangre está diluida (vg:
ingreso de grandes cantidades de
agua), los osmorreceptores perciben
esta disminución de la osmolalidad que
llega a ellos en la sangre de la carótida
interna.
Entonces, los osmorreceptores
transmiten impulsos que por medio de
conexiones nerviosas al lóbulo
posterior de la hipófisis inhiben la
secreción hipofisiaria de la HAD.
Esto permite excretar mayor cantidad
de agua, dando aumento de volumen
urinario (diuresis acuosa) y la orina
está diluida (hiposmótica con respecto
al plasma).
22
HAD.
Briseño
Por el contrario, la privación de agua,
hace que la sangre esté hipertónica y
los osmorreceptores estimulan la
secreción de HAD.
Por lo que ingresa más agua a la
sangre en un esfuerzo para compensar
la hipertonicidad.
Entonces, disminuye el volumen
urinario (antidiuresis) y la orina estará
concentrada (hiperosmótica con
respecto al plasma).
23
HAD.
Las células blanco más
importantes de la HAD son las
de los TCD y los túbulos
colectores.
El efecto de la HAD empieza
con la fijación de la H a su
receptor específico de la
membrana basolateral de la
célula del túbulo.
24
HAD.
Briseño
La acción recíproca de la
hormona y su receptor, la
adenilato ciclasa inician la
formación enzimática del AMPc,
mediador intracelular de la HAD.
El AMPc formado, activa a
proteincinasas localizadas en las
membranas luminales.
La formación del AMPc abre
unos poros de las membranas
celulares, permitiendo una
mayor difusión de agua.
Estos poros son unas proteínas
transmembrana:
Acuaporinas
Las descubrió Peter Agre.
Nobel Química 2003.
25
Regulación osmótica.
Briseño
26
Acuaporinas
Briseño
Las acuaporinas son unas
proteínas transmembrana
especializadas.
Encargadas de transportar
agua y no permiten que los
aniones ni la mayoría de los
cationes puedan atravesarla.
Están en todas las células, pero
son más numerosas en las
membranas celulares del TCD y
en eritrocitos.
27
HAD.
Briseño
Este último proceso es el
responsable del incremento de
la permeabilidad de la
membrana luminal al agua.
Al desaparecer la HAD,
se inactivan las acuapo
rinas y quedan nueva-
mente impermeables
al agua.
Célula
TC
Luz
TCP
Intersticio
28
Regulación osmótica.
Briseño
Las pérdidas de agua por el
sudor, heces y evaporación
desde los pulmones no están
reguladas por este medio.
La excreción renal de agua está
sometida a una íntima
regulación para mantener el
equilibrio de agua.
29
Regulación osmótica.
Briseño
La conservación de este equilibrio
requiere que el ingreso y la pérdida
del agua del organismo estén
perfectamente compensadas.
Si el ingreso de agua supera las
pérdidas (egresos), el balance de
agua es positivo y la osmolalidad
del LEC disminuye.
Si el ingreso es menor que las
pérdidas (egresos), el balance de
agua es negativo y la osmolalidad
del LEC aumenta.
30
Balance hídrico.
Briseño
Balance
hídrico
diario
Ingresos
Sensibles
Agua libre
Agua oculta
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Agua
oxidativa
Egresos
Sensibles
Orina
Heces
Insensibles
Sudor
Exhalación
31
Regulación del volumen.
Briseño
Existen sensores relacionados
con los cambios del volumen
(circulante), se encuentran en el
seno carotídeo, aurículas y
arteriolas aferentes (células
yuxtaglomerulares).
32
Regulación del volumen.
Briseño
El Na y su anión
acompañante, el cloruro,
están confinados
efectivamente al LEC.
Los sistemas relacionados
con la regulación del
volumen están
comprometidos con la
regulación del contenido de
Na del LEC.
33
Regulación del volumen.
Briseño
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
Es un sistema que tiene una
serie de pasos en cascada que se
inician cuando hay diminución
del volumen o flujo sanguíneo
que es percibido por las células
yuxtaglomerulares y termina con
la secreción de aldosterona
(hormona esteroidea) en las
glándulas suprarrenales.
34
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
Briseño
Cuando las células
yuxtaglomerulares perciben
cambios en el volumen
circulante (disminución de
presión arterial), liberan una
proteína (enzima proteolítica):
Renina
35
Briseño
La renina es vertida a la
circulación.
Ya en circulación, la renina
(que quedamos que es una
enzima proteolítica) actúa
enzimáticamente sobre una
proteína plasmática que es una
globulina denominada “sustrato
de renina” o angiotensinógeno.
Cabe mencionar que el
angiotensinógeno es producido
en el hígado.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
36
Briseño
Cuando interactúan
(enzimáticamente) la renina y el
angiotensinógeno, se libera
angiotensina 1 (que es un
péptido de 10 aadecapéptido).
La angiotensina 1 sufre acción
de la enzima convertidora (ECA).
Cabe mencionar que la ECA se
encuentra en el endotelio de los
vasos pulmonares y plasma.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
37
Briseño
Cuando interactúan la ECA y la
angiotensina 1, la ECA remueve
2 aa de la angiotensina 1 para
producir angiotensina 2 (péptido
de 8 aa).
Con lo que deducimos que las
células del endotelio pulmonar y
renal son lugares importantes
para la conversión de
angiotensina 1 en angiotensina
2.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
38
Briseño
La angiotensina 2 circulante
tiene los siguientes efectos:
1. Estimula la liberación de
aldosterona en la corteza de
las suprarrenales.
2. Aumenta la presión arterial
(por vasoconstricción
arteriolar).
3. Aumenta la reabsorción de
NaCl por el TCP.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
39
Hormona aldosterona.
Briseño
La aldosterona provoca que el
riñón retenga sodio, cloruro y
agua, en un intento de corregir
el déficit del volumen.
Entonces, la regulación de Na
(y su ión acompañante, el
cloruro) se lleva a cabo por
mecanismos hormonales, cuyo
mensajero final es la
aldosterona.
40
Briseño
HAD y Aldosterona.
Estas dos hormonas actúan
juntas en forma estrecha para
controlar el volumen y la
osmolalidad.
Pero por el momento, es
conveniente considerar a la HAD
como la hormona de la
osmolalidad y a la aldosterona
como la hormona del volumen.
41
Briseño
Resumen. Agua.
1. Ingreso
2. Retención (albúmina).
3. Recambio (Starling).
4. Regulación
Osmolalidad HAD (H2O).
Volumen Aldosterona (NaCl)
42
Fin
42
Briseño
43
Bibliografía
Tratado de fisiología Médica
Guyton
Décimo primera edición.
Versión en PDF.
Unidad V
Capítulo 27. Formación de la orina por los riñones.
II. Procesamiento tubular del filtrado glomerular: 327
347.
Apuntes de la QFB María Elena Blásquez Gutiérrez.
Profesora tiempo completo de la Academia de
Bioquímica.
Facultad de Medicina de la Benemérita Universidad
Autónoma de Puebla.
Mayo del 2012.
Briseño

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15.agua regulacion hidroelectrolitica

  • 2. 2 Regulación Hidroelectrolítica Recambio de agua (hipótesis de Starling). Resorción de sodio, cloruro y agua. Hormonas reguladoras. Hormona antidiurética. Hormona aldosterona. Briseño
  • 3. 3 El Sr. Starling Briseño En 1896 Ernest Henry Starling enuncia el principio fundamental que describe el intercambio de fluidos entre los capilares y el intersticio.
  • 4. 4 Recambio de agua Briseño La ecuación de Starling calcula el flujo de agua o filtración desde los capilares al intersticio, explicando la relación entre la presión hidrostática y la presión oncótica y su importancia en la regulación del paso del agua y materiales disueltos a través del endotelio capilar.
  • 6. 6 Recambio de agua Briseño En el lado arterial del asa capilar, la presión hidrostática es de más o menos de 30 mmHg; conforme la sangre se aleja del corazón, la presión hidrostática va disminuyendo gradualmente hasta llegar a ser de 15 mmHg en los capilares venosos. La presión hidrostática del líquido intersticial es de 8 mmHg.
  • 7. 7 Recambio de agua Briseño En el lado arterial del capilar, la diferencia neta de las presiones opuestas es de 7 mm Hg (22 mm Hg de presión hidrostática y 15 mm Hg de presión coloidosmótica). Predomina la presión hidrostática intravascular, lo que favorece la filtración del capilar hacia el líquido intersticial.
  • 8. 8 Regulación hidroelectrolítica Briseño En el lado venoso del capilar, la diferencia neta de las presiones opuestas es de 8 mm Hg (15 mm Hg de presión coloidosmótica y 7 mm Hg de presión hidrostática). El recambio de líquido también se lleva a cabo en los vasos linfáticos.
  • 9. 9 Recambio de agua Briseño Capilar del lado Presión Hidrostática Presión Oncótica Diferencia Neta Efecto Arterial 22 mm Hg 15 mm Hg 7 mm Hg Filtración Venoso 7 mm Hg 15 mm Hg 8 mm Hg Resorción Agua Filtración Resorción
  • 10. 10 Recambio de agua Briseño El aumento del líquido en el espacio intersticial se denomina edema. La disminución en la concentración de las proteínas plasmáticas (vg: IR, insuficiencia hepática) alteran el equilibrio entre las presiones coloidosmóticas e hidrostáticas favoreciendo la formación de edema.
  • 13. 13 La nefrona Briseño En un día llegan a los túbulos y se filtran un total de 180 litros de plasma, (FG: 125 ml/min) que arrastran agua, sales minerales, vitaminas, hormonas, lípidos, glucosa, aminoácidos y proteínas de peso molecular inferior a 70.000, así como subproductos de desecho metabólico (urea, ácido úrico, bilirrubina, creatinina) y productos de naturaleza exógena, como medicamentos. Un adulto sano produce de 40-80 ml/hora de orina.
  • 14. 14 Filtración glomerular Briseño El agua y la mayor parte de los solutos en el plasma sanguíneo se movilizan a través de la pared de los capilares glomerulares hacia la cápsula glomerular.
  • 15. 15 Resorción de Na, Cloruro y agua. Briseño A medida que el líquido ultrafiltrado fluye, entre el 60 y el 80% de este, se resorbe normalmente en el TCP. O sea que la composición inicial del ultrafiltrado sufre una serie de variaciones, por efecto del transporte tubular.
  • 16. 16 Resorción de Na, Cloruro y agua. Briseño Al inicio de este proceso, el líquido de los TCP permanece isosmótico con respecto al plasma. El Na es resorbido selectivamente hacia la célula del TCP, mientras que el cloruro y el agua difunden pasivamente al interior de la célula desde la luz del túbulo. Entonces, el Na es transportado activamente al espacio intercelular, ocasionando un desequilibrio eléctrico, que para compensarlo, lo sigue el cloruro (restableciendo el equilibrio eléctrico). Na Cloruro Agua Célula TCP Luz TCP Intersticio Na Cloruro Agua
  • 17. 17 Resorción de Na, Cloruro y agua. Briseño La presencia de sodio y cloruro en el espacio intercelular ocasiona un desequilibrio osmótico, para compensar, el agua se desplaza al espacio intercelular, logrando un equilibrio osmótico. Este líquido luego se absorbe hacia el espacio peritubular y a la luz del capilar peritubular. Por lo tanto, ingresa Na, cloruro y agua a la sangre. La ausencia de cloruro de Na evita que ingrese agua a la sangre. La presencia de cloruro de Na favorece que ingrese agua a la sangre. Na Cloruro Agua Célula TCP Luz TCP Intersticio Na Cloruro Agua
  • 18. 18 Regulación osmótica. Briseño La Hormona antidiurética (HAD, ADH), también conocida como Vasopresina, se produce en el hipotálamo. En el hipotálamo hay un grupo de células especializadas (sensor) que reconoce cambios en la osmolalidad del LEC le rodea.
  • 19. 19 HAD. Briseño Se libera por cambios en la osmolalidad sérica. Un incremento en la osmolalidad de la sangre, aumenta la producción de HAD. Un decremento en la osmolalidad de la sangre, reduce la producción de HAD.
  • 20. 20 HAD. Briseño Es un pequeño péptido de 9 aa. Se sintetiza en las células neuroendócrinas localizadas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. La H sintetizada se almacena en gránulos que se transportan a lo largo de los axones de la neurona y se acumula en las terminaciones nerviosas situadas en la neurohipófisis (lóbulo posterior de la hipófisis).
  • 21. 21 HAD. Briseño Cuando la sangre está diluida (vg: ingreso de grandes cantidades de agua), los osmorreceptores perciben esta disminución de la osmolalidad que llega a ellos en la sangre de la carótida interna. Entonces, los osmorreceptores transmiten impulsos que por medio de conexiones nerviosas al lóbulo posterior de la hipófisis inhiben la secreción hipofisiaria de la HAD. Esto permite excretar mayor cantidad de agua, dando aumento de volumen urinario (diuresis acuosa) y la orina está diluida (hiposmótica con respecto al plasma).
  • 22. 22 HAD. Briseño Por el contrario, la privación de agua, hace que la sangre esté hipertónica y los osmorreceptores estimulan la secreción de HAD. Por lo que ingresa más agua a la sangre en un esfuerzo para compensar la hipertonicidad. Entonces, disminuye el volumen urinario (antidiuresis) y la orina estará concentrada (hiperosmótica con respecto al plasma).
  • 23. 23 HAD. Las células blanco más importantes de la HAD son las de los TCD y los túbulos colectores. El efecto de la HAD empieza con la fijación de la H a su receptor específico de la membrana basolateral de la célula del túbulo.
  • 24. 24 HAD. Briseño La acción recíproca de la hormona y su receptor, la adenilato ciclasa inician la formación enzimática del AMPc, mediador intracelular de la HAD. El AMPc formado, activa a proteincinasas localizadas en las membranas luminales. La formación del AMPc abre unos poros de las membranas celulares, permitiendo una mayor difusión de agua.
  • 25. Estos poros son unas proteínas transmembrana: Acuaporinas Las descubrió Peter Agre. Nobel Química 2003. 25 Regulación osmótica. Briseño
  • 26. 26 Acuaporinas Briseño Las acuaporinas son unas proteínas transmembrana especializadas. Encargadas de transportar agua y no permiten que los aniones ni la mayoría de los cationes puedan atravesarla. Están en todas las células, pero son más numerosas en las membranas celulares del TCD y en eritrocitos.
  • 27. 27 HAD. Briseño Este último proceso es el responsable del incremento de la permeabilidad de la membrana luminal al agua. Al desaparecer la HAD, se inactivan las acuapo rinas y quedan nueva- mente impermeables al agua. Célula TC Luz TCP Intersticio
  • 28. 28 Regulación osmótica. Briseño Las pérdidas de agua por el sudor, heces y evaporación desde los pulmones no están reguladas por este medio. La excreción renal de agua está sometida a una íntima regulación para mantener el equilibrio de agua.
  • 29. 29 Regulación osmótica. Briseño La conservación de este equilibrio requiere que el ingreso y la pérdida del agua del organismo estén perfectamente compensadas. Si el ingreso de agua supera las pérdidas (egresos), el balance de agua es positivo y la osmolalidad del LEC disminuye. Si el ingreso es menor que las pérdidas (egresos), el balance de agua es negativo y la osmolalidad del LEC aumenta.
  • 30. 30 Balance hídrico. Briseño Balance hídrico diario Ingresos Sensibles Agua libre Agua oculta Insensibles Agua oxidativa Egresos Sensibles Orina Heces Insensibles Sudor Exhalación
  • 31. 31 Regulación del volumen. Briseño Existen sensores relacionados con los cambios del volumen (circulante), se encuentran en el seno carotídeo, aurículas y arteriolas aferentes (células yuxtaglomerulares).
  • 32. 32 Regulación del volumen. Briseño El Na y su anión acompañante, el cloruro, están confinados efectivamente al LEC. Los sistemas relacionados con la regulación del volumen están comprometidos con la regulación del contenido de Na del LEC.
  • 33. 33 Regulación del volumen. Briseño Sistema renina-angiotensina-aldosterona. Es un sistema que tiene una serie de pasos en cascada que se inician cuando hay diminución del volumen o flujo sanguíneo que es percibido por las células yuxtaglomerulares y termina con la secreción de aldosterona (hormona esteroidea) en las glándulas suprarrenales.
  • 34. 34 Sistema renina-angiotensina-aldosterona. Briseño Cuando las células yuxtaglomerulares perciben cambios en el volumen circulante (disminución de presión arterial), liberan una proteína (enzima proteolítica): Renina
  • 35. 35 Briseño La renina es vertida a la circulación. Ya en circulación, la renina (que quedamos que es una enzima proteolítica) actúa enzimáticamente sobre una proteína plasmática que es una globulina denominada “sustrato de renina” o angiotensinógeno. Cabe mencionar que el angiotensinógeno es producido en el hígado. Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
  • 36. 36 Briseño Cuando interactúan (enzimáticamente) la renina y el angiotensinógeno, se libera angiotensina 1 (que es un péptido de 10 aadecapéptido). La angiotensina 1 sufre acción de la enzima convertidora (ECA). Cabe mencionar que la ECA se encuentra en el endotelio de los vasos pulmonares y plasma. Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
  • 37. 37 Briseño Cuando interactúan la ECA y la angiotensina 1, la ECA remueve 2 aa de la angiotensina 1 para producir angiotensina 2 (péptido de 8 aa). Con lo que deducimos que las células del endotelio pulmonar y renal son lugares importantes para la conversión de angiotensina 1 en angiotensina 2. Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
  • 38. 38 Briseño La angiotensina 2 circulante tiene los siguientes efectos: 1. Estimula la liberación de aldosterona en la corteza de las suprarrenales. 2. Aumenta la presión arterial (por vasoconstricción arteriolar). 3. Aumenta la reabsorción de NaCl por el TCP. Sistema renina-angiotensina-aldosterona.
  • 39. 39 Hormona aldosterona. Briseño La aldosterona provoca que el riñón retenga sodio, cloruro y agua, en un intento de corregir el déficit del volumen. Entonces, la regulación de Na (y su ión acompañante, el cloruro) se lleva a cabo por mecanismos hormonales, cuyo mensajero final es la aldosterona.
  • 40. 40 Briseño HAD y Aldosterona. Estas dos hormonas actúan juntas en forma estrecha para controlar el volumen y la osmolalidad. Pero por el momento, es conveniente considerar a la HAD como la hormona de la osmolalidad y a la aldosterona como la hormona del volumen.
  • 41. 41 Briseño Resumen. Agua. 1. Ingreso 2. Retención (albúmina). 3. Recambio (Starling). 4. Regulación Osmolalidad HAD (H2O). Volumen Aldosterona (NaCl)
  • 43. 43 Bibliografía Tratado de fisiología Médica Guyton Décimo primera edición. Versión en PDF. Unidad V Capítulo 27. Formación de la orina por los riñones. II. Procesamiento tubular del filtrado glomerular: 327 347. Apuntes de la QFB María Elena Blásquez Gutiérrez. Profesora tiempo completo de la Academia de Bioquímica. Facultad de Medicina de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Mayo del 2012. Briseño