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UNIVERSIDAD
TÉCNICA DE
MANABÍ
AUTOR: DENISSEMONSERRATEGOMEZ PILOZO
TUTOR: DR.JORGECAÑARTE ALCIVAR
MASTOCITO: CÉLULA
PRESENTE SOBRE TODOEN
EL TEJIDO CONECTIVO;
QUE POSEE EN SU
CITOPLASMA HISTAMINA,
SEROTONINA Y HEPARINA.
INTRODUCCIÓN
Los mastocitos son células que se
localizan normalmente en los tejidos
conectivos. Estas células derivan de
células mieloides y tienen numerosos
gránulos en su interior con sustancias
como la histamina y la heparina. Estas
células están relacionadas con el
sistema inmunitario, más
específicamente con las reacciones de
hipersensibilización y alérgicas. Se
considera que son células
filogenéticamente antiguas al
encontrase en todas las especies con
circulación sanguínea. Poseen un
aspecto redondeado y sus gránulos
presentan metacromasia al adquirir un
color diferente al del colorante con los
que son teñidos.
Actúan principalmente en los procesos
alérgicos, cuando el organismo entra en
contacto con sustancias que el cuerpo
reconoce como dañinas o tóxicas,
cuando por lo general son inofensivas e
incluso de necesidad nutricional o
fisiológica, pero que sin embargo
desencadenan la hipersensibilidad en el
organismo, denominándose a estas
sustancias como alérgenos.
Mastocitos: Generalidades
Estas células fueron descubiertas por
Paul Ehrlich a finales del año 1800
como células que se teñían con la
anilina y con gránulos metacromáticos
en su citoplasma celular. Las llamó
"Mastzellen" , término que en alemán
significa bien alimentadas ya que
pensaba que sus gránulos eran restos de
un proceso fagocítico de alimentos que
captaban del tejido donde se hallaban
(1).
Mientras que Paul Ehrlich 1877,
describió a los mastocitos por primera
vez, denominándolos como «células
cebadas» al observar la gran cantidad de
gránulos que contenían en el
citoplasma. También los llamó, de
forma más descriptiva, “células
granulares del tejido conectivo”. Así, lo
que más llama a la atención sobre los
mastocitos son sus gránulos los cuales
contienen gran cantidad de histamina
(2).
Estas células se las puede considerar
como minas del sistema inmunitario.
Por su proximidad a los vasos
sanguíneos les permite regular
localmente la permeabilidad vascular
(3).
Formación
Los mastocitos se derivan de las células
madre hematopoyéticas de la médula
ósea. Las células madre
hematopoyéticas son células
pluripotentes, lo que significa que son
capaces de convertirse en muchos tipos
de células diferentes.
La producción de células de mástil a
partir de células madre hematopoyéticas
está dirigida en gran medida por los
niveles de citocinas predominantes.
Interleucina-3 parece ser un factor
importante para estimular la producción
de células mástil. En contraste, el factor
estimulante de colonias de granulocitos-
macrófagos puede inhibir la producción
de los mastocitos.
Factor de células madre es un factor de
crecimiento y el receptor producido
principalmente por las células
estromales de médula ósea. Factor de
células madre soluble es crítico en la
proliferación de los mastocitos y la
diferenciación. Además, la membrana
de factor de células madre unido puede
jugar un papel clave en los mastocitos
homing (4).
Morfología
Estas células se originan de las células
mesenquimatosas indiferenciadas y
poseen una amplia distribución en los
tejidos conjuntivos de la mayoría de los
vertebrados y se establecen en pequeños
grupos a lo largo de los vasos
sanguíneos de menor calibre. Se
distinguen principalmente, por el
aspecto de su citoplasma, destacándose
numerosos gránulos que se tiñen
metacromáticamente con colorantes de
anilina básicos, es decir, los gránulos
toman un color diferente al del
colorante: por ejemplo, el azul de
metileno o toluidina, ambos colorantes
azules, tiñen los gránulos de un color
púrpura. Esta metacromasia se cree es
debido al contenido de proteínas y
polisacáridos con grupos sulfatos
fuertemente ácidos (4).
En estos gránulos existen mediadores
bilógicos almacenados en altas
concentraciones como lo son: la
histamina, la serotonina y heparina (5).
Histamina
Es el mayor mediador biológico. Esta es
una potente bioamina que desempeña
múltiples funciones en los procesos
fisiológicos y patológicos de diversos
aparatos y sistemas.
La histamina modula diferentes efectos
notables que promueven el desarrollo de
los diversos procesos alérgicos:
• Contrae la musculatura lisa
vascular
• Relaja la musculatura lisa
vascular
• Incrementa la permeabilidad
vascular
• Estimula las terminaciones
nerviosas.
Actúa sobre las células dendríticas,
inhibiendo la capacidad de estas para
estimular la diferenciación de las
células T CD4 en un perfil Th1 y
promoviendo su diferenciación en Th2
(6).
Serotonina
La Serotonina, es una monoamina
neurotransmisora sintetizada en las
neuronas serotoninérgicas en el Sistema
Nervioso Central y las células
enterocromafines (células de
Kulchitsky), en el tracto gastrointestinal
de los animales y del ser humano.
En el sistema nervioso central, la
serotonina representa un importante
papel como neurotransmisor, en la
inhibición del enojo, la inhibición de la
agresión, la temperatura corporal, el
humor, el sueño, el vómito, el deseo
sexual, y el apetito. Estas inhibiciones
se relacionan directamente con síntomas
de depresión. Por lo que los
antidepresivos se ocupan de modificar
los niveles de serotonina en el individuo
(7).
Heparina
La heparina es una familia de los
glicosaminoglicanos lineal
heteropolissacarídeo, formada por
residuos de D-glicosaminoglicana (N-
acetilglucosamina o N-
acetilgalactosamina) y ácido urônico
(Ácido D-glucurónico o L-idurônico),
Unidos por una llamada 1->4.
La heparina impide la activación de
factores de coagulación, pero ella no
actúa directamente sobre los factores.
En vez de eso, la actividad
anticoagulante de la heparina es ejercida
a travez de un inhibidor del proceso de
coagulación. La heparina provoca
mudanza conformacional de la
antitrombina III, que es un inhibidor de
lo proceso de coagulación, que se liga a
factores de coagulaçión (X y IX)
evitando que éstas participen en la
cascada de la coagulación, bloqueando
la conversión de prototrombina en
trombina (8).
Tipos de mastocitos
Se ha identificado dos tipos de
mastocitos de acuerdo con sus
características morfológicas y sus
propiedades bioquímicas (9).
Los mastocitos existentes en el tejido
conjuntivo de la piel, la submucosa
intestinal, la mama y los ganglios
linfáticos axilares poseen gránulos
citoplasmáticos con una estructura
interna reticulada, Poseen triptasa y
quimasa en asociación con sus granulos,
denominando asi a estas células como
“mastocitos MCtc”.
Por otro lado, los mastocitos que se
encuentran en los pulmones y la mucosa
intestinal tienen granulos con una
estructura interna arrollada. Estas
células producen solamente triptasa y
reciben el nombre de “mastocitos MCt”.
Activación de los mastocitos
Se activan por el entrecruzamiento de
moléculas de FCeRI; lo que sucede por
la unión de antígenos multivalentes a las
moléculas IgE unidas a los receptores
para el Fc.
En un individuo alérgico a un antígeno
particular, una gran proporción de la
IgE unida al FceRI en la superficie de
los mastocitos es específica frente a ese
antígeno particular. La exposición al
antígeno entrecruzará suficientes
moléculas de IgE para activar al
mastocito. Por el contrario, en sujetos
no atópicos, las moléculas de IgE
adheridas a los mastocitos son
específicas frente a varios antígenos
diferentes, los cuales pueden haber
inducido una producción baja de IgE.
Por lo tanto, ningún antígeno aislado
entrecruzará suficientes moléculas de
IgE como para que se active el
mastocito (10).
Funciones
Los mastocitos poseen diversas
funciones Inmunoestimuladoras tales
como:
• Promover los mecanismos de defensa
del huésped innatos y adaptativos
• Incita el reclutamiento de neutrófilos,
linfocitos y eosinófilos en parasitosis
tisular (IL-4, IL-5)
• Promueve migración de células
dendríticas (histamina, FNT)
• Aumentar la respuesta Th1 en la
encefalomielitis autoinmune
experimental (IL-4)
• Incrementa la sensibilización en la
dermatitis de contacto (FcεRI,
histamina)
• Aumenta la respuesta protectora
antígeno específica dependiente de
anticuerpos (FNT)
Así mismo ejerce diversas funciones
Inmunosupresoras como lo son:
• Suprimir la respuesta inmune
adaptativa (histamina, IL-10)
• Promover la tolerancia periférica a
injertos de piel (IL-10)
• Suprimir la respuesta inmune innata a
la radiación crónica por rayos UVB (IL-
10) (11).
Los mastocitos están intimamente
implicados en la neovascularización
tanto fisiológica como patológica,
debido a su aproximación a capilares y
a canales linfáticos en el tejido
conectivo. Su aumento, además está
relacionado con la angiogénesis
relacionada a emangiomas, neoplasias,
reparación de heridas, ovulación y
disfunción cardiaca (12).
El mastocito actúa en la inflamación,
que es generada por eventos
bioquímicos como la cascada del ácido
araquidónico. La función principal del
ácido araquidónico en las membranas,
es actuar como señalizador endocrino,
al generar respuestas pro inflamatorios
necesarias para la estimulación del
sistema inmune (13)
Los mastocitos en el humano tambien
han demostrado inducir directamente el
cambio de recombinación de clase de
las inmunoglobulinas hacia IgE en
células B in vitro debido a que expresan
del ligando de CD40 (CD40L), sin
embargo esto no excluye que también
estas células puedan inducir localmente
el cambio de clase a IgE en tejidos de la
mucosa (14)
Como mediadores de la inmunidad ante
antígenos ambientales, los mastocitos
están implicados en reacciones de
hipersensibilidad y alergias, como
resultado del reconocimiento de
antígenos (polen, polvo, etc.) a priori
inocuos. En las personas muy sensibles
a un antígeno específico puede darse
una reacción pro-inflamatoria
exagerada, consecuencia de la
desgranulación masiva de los
mastocitos. La reacción inflamatoria es
responsable de los síntomas típicos
observados en los pacientes con asma
alérgica o con alergias alimentarias (15)
(16).
CONCLUSIONES
Los mastocitos son las células
mediadoras de varios procesos
inmunológicos, principalmente los
procesos alérgicos producidos por la
hipersensibilidad frente a partículas
extrañas como lo son los alérgenos.
Los gránulos que poseen en el
citoplasma son característicos y lo
diferencia de las demás células del
sistema inmune. Dentro de ellos de
encuentra de las sustancias como la
hepárina, la serotonina y la histamina,
siendo esta la que más influye en los
procesos fisiológicos y patológicos
relacionados a los mastocitos, la cual
inicia el proceso de reacción alérgica en
el organismo.
Estas células se localizan cerca de los
vasos sanguíneos, participando
activamente en los procesos de estos
como lo son la formación de nuevos
vasos, reparación de heridas, etc.
Estas células se las encuentra
localizadas principalmente en el tejido
conectivo, sim embargo también se los
encuentra en los pulmones y la mucosa
intestinal constituyendo estos últimos
otro tipo de mastocitos tanto a nivel
estructural como fisiológico.
Así mismo posee funciones
inmunodepresoras en el organismo
como la respuesta inmune adaptativa y
la innata relacionada a la radiación.
BIBLIOGRAFÍA
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Atlasde histologíavegetal yanimal.
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INFOMED.Red de saludde Cuba.
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Noviembrede 2017.Disponible en:
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2017. Disponibleen:
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/handle/10803/283645/mgc1de1.pdf
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13. LópezJAV.facultadsalud.
[Online].Acceso25de Noviembre de
2017. Disponibleen:
http://facultadsalud.unicauca.edu.co/
revista/backweb/Revista/revdic2011/
Mastocito.pdf.
14. SilvaJV.DERMATOL Perú.[Online].;
2012.. Disponible en:
https://www.researchgate.net/profile
/Julio_Valdivia-
Silva2/publication/277890957_Masto
citos_y_basofilos_y_sus_nuevas_funci
ones_en_inmunologia/links/5575f157
08aeacff1ffe5ce0/Mastocitos-y-
basofilos-y-sus-nuevas-funciones-en-
inmunologia.pdf.
15. ReuterS,StassenM, Taube C.Mast
cellsinallergicasthmaandbeyond.
Yonsei Med.2010; 51(6).
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FolkertsG.The twofacesof mastcells
infoodallergyandallergicasthma:
The possible conceptof YinYang.
Biochim.Biophys.Acta– Mol.Basis
Dis.2012; 1822(1).
Mastocito

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Mastocito

  • 1. UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ AUTOR: DENISSEMONSERRATEGOMEZ PILOZO TUTOR: DR.JORGECAÑARTE ALCIVAR MASTOCITO: CÉLULA PRESENTE SOBRE TODOEN EL TEJIDO CONECTIVO; QUE POSEE EN SU CITOPLASMA HISTAMINA, SEROTONINA Y HEPARINA. INTRODUCCIÓN Los mastocitos son células que se localizan normalmente en los tejidos conectivos. Estas células derivan de células mieloides y tienen numerosos gránulos en su interior con sustancias como la histamina y la heparina. Estas células están relacionadas con el sistema inmunitario, más específicamente con las reacciones de hipersensibilización y alérgicas. Se considera que son células filogenéticamente antiguas al encontrase en todas las especies con circulación sanguínea. Poseen un aspecto redondeado y sus gránulos presentan metacromasia al adquirir un color diferente al del colorante con los que son teñidos. Actúan principalmente en los procesos alérgicos, cuando el organismo entra en contacto con sustancias que el cuerpo reconoce como dañinas o tóxicas, cuando por lo general son inofensivas e incluso de necesidad nutricional o fisiológica, pero que sin embargo desencadenan la hipersensibilidad en el organismo, denominándose a estas sustancias como alérgenos. Mastocitos: Generalidades Estas células fueron descubiertas por Paul Ehrlich a finales del año 1800 como células que se teñían con la anilina y con gránulos metacromáticos en su citoplasma celular. Las llamó "Mastzellen" , término que en alemán
  • 2. significa bien alimentadas ya que pensaba que sus gránulos eran restos de un proceso fagocítico de alimentos que captaban del tejido donde se hallaban (1). Mientras que Paul Ehrlich 1877, describió a los mastocitos por primera vez, denominándolos como «células cebadas» al observar la gran cantidad de gránulos que contenían en el citoplasma. También los llamó, de forma más descriptiva, “células granulares del tejido conectivo”. Así, lo que más llama a la atención sobre los mastocitos son sus gránulos los cuales contienen gran cantidad de histamina (2). Estas células se las puede considerar como minas del sistema inmunitario. Por su proximidad a los vasos sanguíneos les permite regular localmente la permeabilidad vascular (3). Formación Los mastocitos se derivan de las células madre hematopoyéticas de la médula ósea. Las células madre hematopoyéticas son células pluripotentes, lo que significa que son capaces de convertirse en muchos tipos de células diferentes. La producción de células de mástil a partir de células madre hematopoyéticas está dirigida en gran medida por los niveles de citocinas predominantes. Interleucina-3 parece ser un factor importante para estimular la producción de células mástil. En contraste, el factor estimulante de colonias de granulocitos- macrófagos puede inhibir la producción de los mastocitos. Factor de células madre es un factor de crecimiento y el receptor producido principalmente por las células estromales de médula ósea. Factor de células madre soluble es crítico en la proliferación de los mastocitos y la diferenciación. Además, la membrana de factor de células madre unido puede jugar un papel clave en los mastocitos homing (4). Morfología Estas células se originan de las células mesenquimatosas indiferenciadas y poseen una amplia distribución en los tejidos conjuntivos de la mayoría de los vertebrados y se establecen en pequeños grupos a lo largo de los vasos sanguíneos de menor calibre. Se distinguen principalmente, por el aspecto de su citoplasma, destacándose numerosos gránulos que se tiñen metacromáticamente con colorantes de anilina básicos, es decir, los gránulos
  • 3. toman un color diferente al del colorante: por ejemplo, el azul de metileno o toluidina, ambos colorantes azules, tiñen los gránulos de un color púrpura. Esta metacromasia se cree es debido al contenido de proteínas y polisacáridos con grupos sulfatos fuertemente ácidos (4). En estos gránulos existen mediadores bilógicos almacenados en altas concentraciones como lo son: la histamina, la serotonina y heparina (5). Histamina Es el mayor mediador biológico. Esta es una potente bioamina que desempeña múltiples funciones en los procesos fisiológicos y patológicos de diversos aparatos y sistemas. La histamina modula diferentes efectos notables que promueven el desarrollo de los diversos procesos alérgicos: • Contrae la musculatura lisa vascular • Relaja la musculatura lisa vascular • Incrementa la permeabilidad vascular • Estimula las terminaciones nerviosas. Actúa sobre las células dendríticas, inhibiendo la capacidad de estas para estimular la diferenciación de las células T CD4 en un perfil Th1 y promoviendo su diferenciación en Th2 (6). Serotonina La Serotonina, es una monoamina neurotransmisora sintetizada en las neuronas serotoninérgicas en el Sistema Nervioso Central y las células enterocromafines (células de Kulchitsky), en el tracto gastrointestinal de los animales y del ser humano. En el sistema nervioso central, la serotonina representa un importante papel como neurotransmisor, en la inhibición del enojo, la inhibición de la agresión, la temperatura corporal, el humor, el sueño, el vómito, el deseo sexual, y el apetito. Estas inhibiciones se relacionan directamente con síntomas de depresión. Por lo que los antidepresivos se ocupan de modificar los niveles de serotonina en el individuo (7). Heparina La heparina es una familia de los glicosaminoglicanos lineal heteropolissacarídeo, formada por residuos de D-glicosaminoglicana (N- acetilglucosamina o N-
  • 4. acetilgalactosamina) y ácido urônico (Ácido D-glucurónico o L-idurônico), Unidos por una llamada 1->4. La heparina impide la activación de factores de coagulación, pero ella no actúa directamente sobre los factores. En vez de eso, la actividad anticoagulante de la heparina es ejercida a travez de un inhibidor del proceso de coagulación. La heparina provoca mudanza conformacional de la antitrombina III, que es un inhibidor de lo proceso de coagulación, que se liga a factores de coagulaçión (X y IX) evitando que éstas participen en la cascada de la coagulación, bloqueando la conversión de prototrombina en trombina (8). Tipos de mastocitos Se ha identificado dos tipos de mastocitos de acuerdo con sus características morfológicas y sus propiedades bioquímicas (9). Los mastocitos existentes en el tejido conjuntivo de la piel, la submucosa intestinal, la mama y los ganglios linfáticos axilares poseen gránulos citoplasmáticos con una estructura interna reticulada, Poseen triptasa y quimasa en asociación con sus granulos, denominando asi a estas células como “mastocitos MCtc”. Por otro lado, los mastocitos que se encuentran en los pulmones y la mucosa intestinal tienen granulos con una estructura interna arrollada. Estas células producen solamente triptasa y reciben el nombre de “mastocitos MCt”. Activación de los mastocitos Se activan por el entrecruzamiento de moléculas de FCeRI; lo que sucede por la unión de antígenos multivalentes a las moléculas IgE unidas a los receptores para el Fc. En un individuo alérgico a un antígeno particular, una gran proporción de la IgE unida al FceRI en la superficie de los mastocitos es específica frente a ese antígeno particular. La exposición al antígeno entrecruzará suficientes moléculas de IgE para activar al mastocito. Por el contrario, en sujetos no atópicos, las moléculas de IgE adheridas a los mastocitos son específicas frente a varios antígenos diferentes, los cuales pueden haber inducido una producción baja de IgE. Por lo tanto, ningún antígeno aislado entrecruzará suficientes moléculas de IgE como para que se active el mastocito (10). Funciones
  • 5. Los mastocitos poseen diversas funciones Inmunoestimuladoras tales como: • Promover los mecanismos de defensa del huésped innatos y adaptativos • Incita el reclutamiento de neutrófilos, linfocitos y eosinófilos en parasitosis tisular (IL-4, IL-5) • Promueve migración de células dendríticas (histamina, FNT) • Aumentar la respuesta Th1 en la encefalomielitis autoinmune experimental (IL-4) • Incrementa la sensibilización en la dermatitis de contacto (FcεRI, histamina) • Aumenta la respuesta protectora antígeno específica dependiente de anticuerpos (FNT) Así mismo ejerce diversas funciones Inmunosupresoras como lo son: • Suprimir la respuesta inmune adaptativa (histamina, IL-10) • Promover la tolerancia periférica a injertos de piel (IL-10) • Suprimir la respuesta inmune innata a la radiación crónica por rayos UVB (IL- 10) (11). Los mastocitos están intimamente implicados en la neovascularización tanto fisiológica como patológica, debido a su aproximación a capilares y a canales linfáticos en el tejido conectivo. Su aumento, además está relacionado con la angiogénesis relacionada a emangiomas, neoplasias, reparación de heridas, ovulación y disfunción cardiaca (12). El mastocito actúa en la inflamación, que es generada por eventos bioquímicos como la cascada del ácido araquidónico. La función principal del ácido araquidónico en las membranas, es actuar como señalizador endocrino, al generar respuestas pro inflamatorios necesarias para la estimulación del sistema inmune (13) Los mastocitos en el humano tambien han demostrado inducir directamente el cambio de recombinación de clase de las inmunoglobulinas hacia IgE en células B in vitro debido a que expresan del ligando de CD40 (CD40L), sin embargo esto no excluye que también estas células puedan inducir localmente el cambio de clase a IgE en tejidos de la mucosa (14) Como mediadores de la inmunidad ante antígenos ambientales, los mastocitos están implicados en reacciones de hipersensibilidad y alergias, como
  • 6. resultado del reconocimiento de antígenos (polen, polvo, etc.) a priori inocuos. En las personas muy sensibles a un antígeno específico puede darse una reacción pro-inflamatoria exagerada, consecuencia de la desgranulación masiva de los mastocitos. La reacción inflamatoria es responsable de los síntomas típicos observados en los pacientes con asma alérgica o con alergias alimentarias (15) (16). CONCLUSIONES Los mastocitos son las células mediadoras de varios procesos inmunológicos, principalmente los procesos alérgicos producidos por la hipersensibilidad frente a partículas extrañas como lo son los alérgenos. Los gránulos que poseen en el citoplasma son característicos y lo diferencia de las demás células del sistema inmune. Dentro de ellos de encuentra de las sustancias como la hepárina, la serotonina y la histamina, siendo esta la que más influye en los procesos fisiológicos y patológicos relacionados a los mastocitos, la cual inicia el proceso de reacción alérgica en el organismo. Estas células se localizan cerca de los vasos sanguíneos, participando activamente en los procesos de estos como lo son la formación de nuevos vasos, reparación de heridas, etc. Estas células se las encuentra localizadas principalmente en el tejido conectivo, sim embargo también se los encuentra en los pulmones y la mucosa intestinal constituyendo estos últimos otro tipo de mastocitos tanto a nivel estructural como fisiológico. Así mismo posee funciones inmunodepresoras en el organismo como la respuesta inmune adaptativa y la innata relacionada a la radiación. BIBLIOGRAFÍA 1. Atlasde histologíavegetal yanimal. Atlasde histologíavegetal yanimal. [Online];2017. Acceso24 de 11de 2017. Disponibleen: https://mmegias.webs.uvigo.es/8- tipos-celulares/mastocito.php. 2. MelgarejoPáezE.Encuentrosenla bilogía.[Online] Acceso24de 11de 2017. Disponibleen: http://www.encuentros.uma.es/encu entros110/mastocitos.htm. 3. RoguerioJ,LópezC, GonzálezS, Martínez E. Inmunología,biologíay patologíadel sistemainmunitario. Cuarta ed.:Editorial Médica Panamericana;2011. 4. INFOMED.Red de saludde Cuba. INFOMED.Red de saludde Cuba. [Online].Acceso24de noviembre de 2017. Disponibleen: http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios /histologia/tejidoconjuntivocelulas1.p
  • 7. df. 5. Groupe Figaro.CCM. [Online];2017. Acceso25 de Noviembrede2017. Disponibleen: http://salud.ccm.net/faq/14873- mastocito-definicion. 6. L. F, J. G. Introducciónala inmunologíahumanaBuenosAires; 2012. 7. Rdnattural.Nattural Salusvir.[Online]; 2010. Acceso25 de Noviembrede 2017. Disponibleen: http://www.rdnattural.es/plantas-y- nutrientes-para-el- organismo/diccionario- medico/serotonina/. 8. Mundo de la biología.Mundoda Biología.[Online];2016. Acceso25 de Noviembrede 2017.Disponible en: https://mundodabiologia.com/es/hep arina/. 9. Ross MH, PawlinaW.Histología. Textoy AtlasColorcon Biología CelularyMolecular..Cuartaed.: Panamericana;2013. 10. AbbasA,Lichtman A,Pillai S. Inmunologiacélularymolecular. septimaed.Barcelona,España: Elsevier;2012. 11. Maciel BM, Morfín BC. Efectos inmunomoduladoresde lacélula cebada.Alergia,asmae inmunología pediátricas.2009; 18(2). 12. ClaveroMG. Tesisenred.[Online].; 2014. Acceso25 de Noviembre de 2017. Disponibleen: http://www.tesisenred.net/bitstream /handle/10803/283645/mgc1de1.pdf ? 13. LópezJAV.facultadsalud. [Online].Acceso25de Noviembre de 2017. Disponibleen: http://facultadsalud.unicauca.edu.co/ revista/backweb/Revista/revdic2011/ Mastocito.pdf. 14. SilvaJV.DERMATOL Perú.[Online].; 2012.. Disponible en: https://www.researchgate.net/profile /Julio_Valdivia- Silva2/publication/277890957_Masto citos_y_basofilos_y_sus_nuevas_funci ones_en_inmunologia/links/5575f157 08aeacff1ffe5ce0/Mastocitos-y- basofilos-y-sus-nuevas-funciones-en- inmunologia.pdf. 15. ReuterS,StassenM, Taube C.Mast cellsinallergicasthmaandbeyond. Yonsei Med.2010; 51(6). 16. KraneveldA,SagarS,Garssen J, FolkertsG.The twofacesof mastcells infoodallergyandallergicasthma: The possible conceptof YinYang. Biochim.Biophys.Acta– Mol.Basis Dis.2012; 1822(1).